4. Evolucion historica de la semilla
La historia de la vida de una planta o un animal que hoy en día observamos es producto de cientos de miles de años de evolución de tales especies en el medio ambiente en que se distribuyen. Durante ese tiempo ha ejercido su acción una serie de fuerzas de selección que ha hecho que un conjunto de características y capacidades predomine sobre otro y le confiera a la especie una identidad. El aspecto, funcionamiento, características y posibilidades del ahuehuete o del diente de león, les son únicas, y no hay ninguna otra especie igual a la de estas dos. Las hay más o menos parecidas según el grado de parentesco, pero cada una ocupa un espacio y un funcionamiento, esto es, un nicho ecológico dentro de la naturaleza. Lo mismo sucede para cada especie.
El medio ambiente actual, las plantas y animales presentes, sus interacciones y condiciones físicas no se mantienen constantes. Ha habido grandes cambios a través de la historia de la Tierra. Simplemente hay que darnos cuenta del efecto que el ser humano ha ejercido en los últimos 50 años y cómo ha modificado su entorno.
A continuación se relata la historia de una palma, la Scheelea rostrata, habitante de la América tropical. Daniel Janzen inicia esta reconstrucción de las tierras bajas de Costa Rica hace aproximadamente 10 000 años, cuando todavía existía una fauna de herbívoros grandes, como la que actualmente habita las sabanas africanas. En esa época vivía un grupo de animales proboscidios (parientes de los extintos mastodontes americanos), pertenecientes al grupo de los Gomphotheriidae, que se alimentaban de los frutos de esta palma. Imaginemos una bandada de estos animales (del género Cuvieronius) buscando frutos en el suelo en un palmar a la orilla de un río. Los frutos son grandes, del tamaño de un huevo, de color amarillo y se producen por cientos. Tienen una nuez (endocarpio) dura que protege la semilla suave que está en el interior. Esta zona constituye una de las áreas donde forrajean en busca de alimento y allí consumen unos 5 000 frutos por día. La dureza de la nuez evita que la semilla sea destruida por los molares o el tracto digestivo de los herbívoros, por lo que la mayoría pasa intacta y es defecada sin sufrir ningún daño. Se depositan montones de semillas a lo largo de las veredas por las que los animales transitan entre los manchones de palmas, a la orilla del río, a la sombra de algunos árboles caídos y en el borde de la selva, donde están los lugares de descanso.
Los agutís (Dassyprocta punctata) y otros roedores recuperan las semillas defecadas. Roen algunas y entierran otras. Cuando encuentran un fruto entero se comen la pulpa dulce y aceitosa y arrojan la semilla intacta. Los tapires (Tapirus bairdii) y los pecarís de collar (Tayasu tajacu) se comen los frutos que no encontraron los otros tres depredadores, consumen la pulpa y escupen la nuez. Algunas ardillas (Sciurus variegatoides) se alimentan con las nueces.
Los insectos depredadores de semillas (brúquidos) ovipositan en las semillas que quedan expuestas en el excremento de los proboscidios. Las larvas destruyen casi todas estas nueces y si ovipositan antes de que los roedores se las lleven, llegan a matar aun a las nueces que posteriormente quedaron enterradas.
Las palmas viven en manchones de árboles entremezclados con el pastizal, a lo largo de ríos y en laderas no muy húmedas. Ocasionalmente aparece una plántula que logra establecerse y crecer, a pesar de la cantidad de depredadores y de las bajas probabilidades para sobrevivir que tienen las semillas. Sin embargo, el papel de los proboscidios en la dispersión es muy efectivo, por lo que constantemente hay una entrada de semillas al sistema. Algunas quedan muy enterradas en el excremento o en la tierra y, posteriormente, llegan a germinar y establecerse.
La fenología de los frutos (su formación, maduración y dispersión) su valor nutritivo, forma y dureza de la nuez, el número de semillas producido por palma y la época de germinación, son propiedades reproductivas de la familia de las palmáceas que han sido moldeadas y mantenidas por una serie de interacciones complejas en las cuales las características de los proboscidios (estómago grande y molares masivos) tuvieron papel determinante.
Sobrevino una extinción masiva de estos grandes herbívoros y las palmas que permanecieron en su hábitat, se quedaron sin dispersores. Los frutos se seguían produciendo y en un mes se llegaban a acumular hasta 5 000 bajo una palma. Los agutís, pecarís y otros animales se alimentan de los primeros frutos que caen, pero pronto quedan saciados. La pulpa se pudre y los brúquidos ovipositan en todas las nueces que han quedado expuestas. La mayoría de las semillas muere bajo la palma progenitora. Aunque algunas semillas logren escapar de los depredadores, las plántulas tienen bajas probabilidades de sobrevivir en la sombra, compitiendo con adultos establecidos. Así, durante las siguientes decenas de años la distribución de la palma cambió y se contrajo. En algunos miles de años la distribución de la población de palmas alcanza un nuevo equilibrio, presentándose en menores densidades y en un menor número de comunidades. Sólo crece en aquellos microhábitats en los cuales hay reclutamiento de nuevos individuos (plántulas que logran establecerse) a pesar de una dispersión mínima.
Hoy en día, cuando estudiamos la ecología de las semillas de esta especie, vemos que muchas no se dispersan quedando bajo el árbol y que los roedores, agutís y pecarís son los principales dispersores. En África hay una fuerte interacción entre los frutos de la palma y los elefantes, quienes los dispersan.
Actualmente, en América, herbívoros introducidos del Viejo Continente como la vaca y el caballo están tomando el papel de la fauna que se extinguió. Esto ha modificado la distribución de muchas especies (aunque la Scheelea no es uno de sus alimentos) y se están alcanzando nuevos equilibrios para muchas especies. La creciente actividad del hombre y la destrucción de hábitat de muchas especies, aunadas a toda una dinámica que se da en la naturaleza de manera independiente al hombre, hacen que constantemente las especies tengan que adecuarse a las nuevas condiciones. Lo que irá variando son las fuerzas de selección que moldean el comportamiento y respuesta de las especies.
Otro ejemplo de la historia de una semilla cuyas interacciones han sido más fuertes con el medio ambiente físico que con el biológico (depredadores y dispersores) es el de Chamaecrista chamaecristoides, un arbusto endémico de las dunas costeras de México. Esta planta perenne pertenece a la familia de las leguminosas y habita las zonas más móviles de las dunas costeras. Soporta tanto el enterramiento como el desenterramiento causado por el movimiento de arena durante la época de nortes. Frecuentemente forma manchones monoespecíficos que no incluyen a ninguna otra especie, pues pocas son las capaces de tolerar estas condiciones.
Florece durante el mes de agosto y septiembre y los frutos maduran de septiembre a noviembre. Las vainas se producen a todo lo largo de las ramas a una altura de entre 10 y 80 cm del suelo. Las vainas explotan lanzando las semillas a unos cuantos metros del individuo progenitor. Las semillas son planas, más o menos cuadradas y miden entre 3 y 5 mm. Tienen cierta cantidad de reservas. La mayor parte de la población de semillas (80%) tiene una testa impermeable que requiere escarificarse para que las semillas se puedan hidratar y germinar. El 20% restante tiene una testa permeable, por lo que las semillas se pueden imbibir de agua y germinar inmediatamente. Son muy raras las semillas depredadas por insectos; la gran mayoría no presenta daños.
Las semillas quedan en la superficie de la arena, donde están sujetas a cambios fuertes de temperatura diariamente. En los días soleados la arena puede alcanzar más de 60°C al mediodía, y en la noche baja hasta 20-25°C. Esto hace que las semillas estén sujetas a fluctuaciones diarias de temperatura de más de 30 grados. Con el tiempo, estas variaciones provocan escarificación de la testa, con lo cual las semillas van rompiendo progresivamente la latencia y pueden germinar con las siguientes lluvias.
Las semillas que no germinaron inmediatamente son dispersadas por el viento. Durante los meses de octubre a febrero se producen tormentas tropicales con vientos fuertes, llamadas nortes. Estos vientos acarrean las semillas y las depositan sobre corredores donde el propio viento se va encajonando. La forma y peso de las semillas hace que se deslicen sobre la arena, por lo que muy pocas quedan enterradas. Al final de la época de nortes los corredores presentan una densidad alta de semillas en la superficie del suelo. Las lluvias que acompañan a los nortes provocan la germinación de una parte de la población. Durante la época de secas hay pocas lluvias, por lo que casi no hay germinación. Las semillas que hasta este momento no hayan germinado siguen sujetas a fluctuaciones de temperatura. Con el inicio de la época de lluvias el resto de la población ya no presenta latencia y germina. Así, a pesar de que la fructificación sólo se da durante dos meses del año, la germinación se prolonga o espacia en tiempo, a lo largo de seis a ocho meses. Las semillas tienen un mucílago que al hacer contacto con las primeras lluvias les permite anclarse a la arena y acumular humedad para imbibirse y germinar. Las plántulas sufren una mortalidad alta por desecación. La arena superficial se seca rápidamente y sólo aquellas cuya raíz logre sobrepasar los primeros centímetros podrán sobrevivir. Las reservas presentes en la semilla ayudan al crecimiento de la raíz en esta primera fase.
También en este caso, la fenología de la planta, la forma, las reservas, latencia de la semilla, el número de semillas producidas, así como otras características reproductivas, fueron moldeadas y se han mantenido debido a una serie de interacciones complejas con los factores físicos y la dinámica del sistema particular donde habitan las dunas costeras.
Las semillas constituyen el mecanismo de perennización por el que las plantas perduran generación tras generación. Son también la unidad móvil de la planta. Los vegetales, a diferencia de los animales, no tienen capacidad para moverse y cambiar así de ambiente. Donde se establece la plántula, permanecerá toda su vida. Las semillas son el medio a través del cual, aun de manera pasiva, las plantas encuentran nuevos sitios y microambientes.
W. Heydecker (1973), investigador inglés que ha dedicado su vida a la investigación de la ecología de las semillas, define a éstas como el fin y el principio, como las portadoras de lo indispensable de la herencia; simbolizan la multiplicación y la dispersión, la continuación y la innovación, la sobrevivencia, la renovación y el nacimiento. Con ello nos da una idea de todo lo que abarcan las semillas y de lo que significan para la planta como individuo y para la especie.
Cuando se quiere propagar una planta se emplean semillas, estacas o partes de la planta. Las primeras resultan de la unión del óvulo femenino con el gameto masculino y por tanto traen en sus cromosomas la información genética procedente de ambas plantas progenitoras. Como se verá más adelante, esta mezcla de información ofrece grandes beneficios al individuo y constituye uno de los mecanismos más importantes que permiten la evolución de las especies y su consecuente adaptación a los diferentes medios ambientes. Por otro lado, la estaca trae consigo una copia idéntica de la información de la planta de la que fue cortada y constituye una copia genéticamente exacta, a la planta progenitora; este tipo de reproducción es resultado solamente de la mitosis. Durante el proceso de mitosis los cromosomas que se han duplicado se dividen longitudinalmente, de modo que en ambos lados hay la misma información; entonces los cromosomas hijos se separan para formar dos núcleos hijos (y posteriormente células) idénticos genéticamente. Después la célula termina de dividirse.
Las plantas usan numerosos mecanismos para reproducirse vegetativamente. Algunas plantas producen estolones, largos y delgados tallos que corren sobre la superficie del suelo, y que en algunos nodos forman hojas y raíces, como la planta de la fresa. Otro mecanismo es la formación de rizomas o tallos subterráneos que corren también paralelos al suelo a unos centímetros de profundidad. En algunos nodos también se forman tallos, hojas y raíces; es muy común en los pastos. Muchas estructuras subterráneas de almacenamiento, como bulbos y tubérculos son capaces de producir nuevos individuos, como la papa. Numerosas especies arbóreas forman chupones que son brotes de la raíz desarrollados en tallos y hojas y pueden formar nuevos individuos. Unas cuantas plantas (como el género Kalanchoe) producen pequeñas plantulitas a lo largo de todo el borde meristemático de la hoja; en otras, como el helecho Asplenium rhizophyllum, se forman plantas nuevas en el extremo de las hojas cuando éstas tocan el suelo. Varios de estos mecanismos se usan para reproducir las plantas ornamentales y para el consumo que el hombre requiere. Al obtenerse individuos exactamente iguales a los originales, se conservan y mantienen las combinaciones de características más deseables.
El ambiente en el que las semillas se dispersan y germinan y en el que la plántula se va a establecer y a reproducir es muy variable y diverso. Si se piensa sólo en unos cuantos kilómetros cuadrados y se ve desde la perspectiva de una semilla o un animal pequeño, cada objeto, cada condición, cobra otras dimensiones. Simplemente, en lo que se refiere al ambiente físico, el suelo no es liso ni plano. Tiene partículas de distintos tamaños, pequeñas grietas, hondonadas y desniveles. Algunos puntos están más protegidos que otros. La composición química no es homogénea en todo el suelo. En las pequeñas áreas donde recientemente cayó una rama o murió un animal, hubo descomposición y liberación de sustancias nutritivas al suelo, por lo que estos puntos son mucho más ricos en nutrientes. Al mismo tiempo se modificó el ambiente biológico. Hay mayor cantidad de hongos y microorganismos descomponedores. La velocidad de descomposición no va a ser la misma en un lugar a la sombra densa de otra planta, que no deja que lleguen los rayos del Sol al suelo y que por tanto se calienta menos; en estos puntos las fluctuaciones diarias de luz, temperatura, humedad del suelo y del aire son diferentes y menos drásticas que en los huecos entre la vegetación donde el Sol sí logra pasar. La flora y fauna del suelo será diferente en cada microambiente. De igual manera, las condiciones varían a lo largo del tronco de un árbol, en la punta de las ramas, donde llega el Sol directamente o en la base de las ramas, que se encuentra pegada al tronco. Y así se podría seguir enumerando un sinfín de condiciones, las cuales además variarán en función de la estación del año, si es un año seco o lluvioso, si hubo algún evento extraordinario como una helada que matara muchas plantas, etc. Así vemos que el medio ambiente es sumamente variable y heterogéneo, tanto en el espacio como a través del tiempo. Esto se aplica a todo tipo de ecosistemas, no importa en qué zona del planeta se encuentren.
Todas las plantas y animales que habitan la Tierra tienen que sobrevivir bajo esta variabilidad y por lo tanto, es posible que las capacidades que algunos individuos poseen en un momento dado, no sean las más adecuadas en otras condiciones. Por tanto, cuando las poblaciones de una especie tienen cierto grado de variación genética, de entrada se cuenta con más materia prima para hacer frente a esa heterogeneidad ambiental. Ello incrementa las probabilidades de que entre la población se mantenga a salvo cierto número de individuos y de que éstos se reproduzcan y dejen progenie. Esta descendencia lleva una información genética que ya ha sido probada en el medio ambiente en el que viven; de ahí la importancia de perpetuarla, manteniendo cierta variación sobre ese modelo de información. Las semillas son el vehículo que trasmite ese modelo básico de información, pero al mismo tiempo, debido a sus características, se producen en suficiente número y frecuencia como para tener una gama de variabilidad.
Las funciones de las semillas y las plántulas, comenta el evolucionista Ledyard Stebbins, más que cualquier otro tipo de caracteres que la planta posee, requieren una integración precisa y una coordinación entre diferentes funciones para que la reproducción tenga éxito. Es más, el valor adaptativo del tamaño de la semilla, del número de semillas producido, de la naturaleza del embrión y del material alimenticio almacenado, pueden entrar en conflicto entre sí, de tal modo que la eficiencia reproductiva en un hábitat particular dependerá del compromiso logrado entre las diferentes demandas. El número y diversidad de estos compromisos es responsable en alto grado de la diversidad de las angiospermas existentes.
Daniel Janzen describe la semilla madura como una plántula que lleva su propia bolsa de almuerzo. Como tal, es una nave que va en busca de nuevos sitios y que debe sobrevivir a esta búsqueda (la dispersión); es también el foco de atención de muchos animales que buscan comida de alta calidad, tanto en el tiempo ecológico (actual) como en el tiempo evolutivo (a través de la existencia de la especie). La semilla, considerada como una bolsa de almuerzo es en última instancia un compromiso entre: 1) el apetito insaciable de la plántula por reservas alimenticias que le permitan mantenerse en el juego de la sobrevivencia hasta llegar a ser una planta independiente capaz de obtener sus propios recursos; gracias a estas reservas de la semilla, alcanzará su máximo
desarrollo y tendrá probabilidades de éxito al competir con otras plántulas por el espacio y los recursos; 2) el tamaño mínimo de contenedor para el almuerzo que pueda sobrevivir a la dispersión y a la depredación; 3) las presiones de selección para producir el mayor número de descendientes, con la restricción de que mientras haya más semillas, menor será el tamaño de las mismas, ya que los recursos de que dispone la planta progenitora son finitos.
Así, la semilla, considerada como una nave, tiene un doble compromiso; por un lado, mientras más protegidos estén los descendientes, más probabilidad tienen de sobrevivir; pero por el otro, mientras más protegidos, menor probabilidad tendrán de ser dispersados, de percibir el medio ambiente y reaccionar cuando haya condiciones favorables de germinación o de tener la máxima calidad de reservas alimenticias al menor costo para la planta progenitora en cada cosecha. Por tanto, dados estos dos conjuntos de estructuras, se entiende más fácilmente el por qué una misma molécula puede funcionar para la defensa de la semilla y de la plántula y, también, como fuente de nutrientes para esta última. Las semillas son la parte de la planta donde se encuentra la mayor concentración de reservas, por lo tanto, su tamaño y forma estarán correlacionados con la interacción que tengan con los animales, tanto dispersores como depredadores.
La reproducción por semillas incluye tres procesos diferentes, que pueden estar separados entre sí, tanto en el espacio como en el tiempo: desarrollo de las semillas, dispersión y establecimiento de plántulas. La reproducción exitosa depende de cómo se comprometen las demandas de estos distintos procesos.
Para conocer una semilla y saber cómo y cuándo germina, tenemos que conocer aspectos sobre la estructura de sus partes y su fisiología o sea sobre aquellos van a procesos que se le cabo en su interior; pero también sobre la relación entre estos procesos y el medio ambiente en el que las semillas tienen que germinar, el cual se extiende a través del tiempo y cambia en el espacio. Una semilla puede permanecer enterrada en el suelo por muchos meses y aguantar el invierno con sus temperaturas bajas o las sequías con escasez de agua hasta llegar el verano cuando la temperatura sube y caen las lluvias. En este momento puede aflorar a la superficie del suelo, ser acarreada por las aguas y desplazarse considerablemente. Por tanto, su fisiología responderá a todas estas condiciones diferentes que la semilla tuvo que atravesar para sobrevivir, antes de poder germinar y dar origen a un nuevo individuo.
En la naturaleza, las semillas se encuentran primero en la planta progenitora y por lo tanto en el medio ambiente que rodea al individuo adulto; después son dispersadas y permanecen en ese nuevo medio ambiente de manera temporal mientras dura el proceso de dispersión (por ejemplo, el tracto digestivo de un ave, las corrientes de viento, etc.), hasta llegar al lugar donde son depositadas; ahí permanecerán latentes durante un periodo de tiempo, hasta que se den las condiciones adecuadas para germinar. En el caso de las plantas cultivadas el hombre colecta las semillas, las transporta al lugar de almacenamiento, donde existen las condiciones adecuadas para que permanezcan vivas durante un tiempo considerable y finalmente las coloca en el lugar con condiciones ideales para germinar. Por tanto, son dos historias totalmente diferentes.
En los distintos capítulos de este libro iremos siguiendo las situaciones por las que atraviesan las semillas, desde cómo se producen, qué mecanismos usan para dispersarse, quiénes se las pueden comer, cómo es que pueden permanecer latentes, cuánto tiempo pueden permanecer en ese estado, cuándo están listas para germinar y qué requieren para hacerlo. Finalmente veremos algunos ejemplos de la importancia que las semillas tienen en nuestra vida diaria.